서 론

대농갱이(Leiocassis ussuriensis)는 메기목(Order Siluriformes) 동자개과(Family Bagridae)에 속하며, 충주호 상류 단양군 수계에서 내수면 자원조성 어종으로 주목받고 있으며, 비교적 고가에 거래되고 있어 내수면 어업인들에게 주요 선호 대상 품종으로 자리잡고 있는 어종이다.

메기목 어류는 전 세계적으로 34과 412속 2,405종이 분포하는 것으로 보고되어 있고 남방계 어류로 알려져 있으며 식용, 스포츠낚시 등으로 경제적 이용 가치가 매우 높은 어종으로 평가되고 있다. 서식 지역을 중심으로 보면 Ariidae와 Plotosidae의 2개 과를 제외한 대부분의 종들은 담수 혹은 기수역에 살고 있다(Nelson, 1994). 한국의 메기류는 5과 6속 14종이 있는데 그 중 동자개과(Bagridae), 메기과(Siluridae), 퉁가리과(Amblycipitidae) 3개 과가 담수에 서식하고 있다 (Kim, 1997).

국내 내수면 어류 중 대농갱이(L. ussuriensis)를 포함한 동자 개류의 18년(2006년∼2023년) 비계통 어업생산량은 평균 418.5톤 규모로 나타났으며, 이 중 충청북도는 평균 39.4톤을 차지하는 것으로 나타났다. 이는 전체 어업생산량의 9.4%를 차지하고 있는 것으로 판단된다(MOMAF, 2024).

우리나라의 대농갱이에 관한 조사ㆍ연구는 성장에 관한 연구는 치어기 사육밀도가 성장에 미치는 영향(Lim et. al., 2021), 자성발생성 이배체 유도 처리 조건의 최적화(Park et. al., 2007), 동자개(Pseudobagrus fulvidraco)와 대농갱이간 유도된 잡종의 세포유전학적 분석(Park et. al., 2006), 암ㆍ수의 성장 차이(Kang et. al., 2003), 초기생식소형성 및 성분화 (Park et. al., 2001), 양식기술 개발(NIFS, 2009)로 대부분의 연구가 양식으로 인한 생리, 생태 및 성장에 관한 연구가 전부이다. 따라서, 대농갱이 어종의 대해서는 기초 학술적인 연구인 연령형질에 대한 부분은 현재까지 부족한 실정이다.

본 연구는 충주호 상류 단양군 수계에 서식하는 대농갱이의 척추골을 이용한 연령 형질의 적합성을 검토하였으며, 연령과 성장에 관한 성장 매개변수 추정을 통해 지속적인 자원관리를 위한 자원학적 연구에 필요한 자료를 제공하고자 한다.

연구 방법

1. 연구 방법

1.1. 연구 지역

본 연구에 사용된 대농갱이는 동절기인 1∼2월을 제외한 2024년 3월부터 12월(10개월)에 걸쳐 충주호 상류 단양군 도담삼봉 주변 각망어구로 포획된 어획물을 매월 1회 채집하여 사용하였다(Fig. 1).

1.2. 샘플 처리

채집된 대농갱이 표본은 즉시 실험실로 옮겨 전장, 체장은 Vernier caliper로 0.01 ㎜까지, 전중량은 전자저율로 0.1 g까지 측정하였다(Table 1).

대농갱이의 전장(TL)과 체장(BL)에 대한 상대성장식은 직선 식 BL = a + b TL 을 이용하여 추정하였으며, 전장(TL)과 전 중량(TW)에 대한 성장식은 포물선식 TW = a × TL^b 을 이용하였다. 또한, 생식소의 경우 암ㆍ수를 구분하여 0.0001 g까지 측정하였다.

척추골 표본은 어체의 두부로부터 5∼10번째에 위치한 것을 절취하여 이물질 제거를 위해 일반적으로 사용하는 KOH(2%)를 사용하지 않고, 썩힌 물을 이용하여 샘플통에 담은 후 항온기(40℃)를 이용하여 5일 동안 유지시키고 세척하여 유기물을 제거한 후 건조하여 사용하였다. 그 후 척추골의 중심을 기준으로 불투명대와 투명대가 나타나는 내면을 윗면으로 하여 윤문을 판독하였다.

판독은 실체현미경(Nikon C-LEDS)와 컴퓨터영상분석시스템(IMAGE ANALYZER)을 이용하여 ㎜ 단위까지 측정 하였다(Fig. 2).

초륜 형성 시기를 알기 위하여, 월별로 생식소숙도지수(Gonadosomatic index: GSI)의 변동을 이용해 산란기를 추정하였으며, GSI는 아래식을 이용하였다.

여기서 GW는 생식소 중량이고 TW는 전중량이다.

대농갱이의 척추골에 나타난 윤문의 대응성을 검토하기 위해 추체반경과 윤경의 대응성을 검토하였다. 또한 윤문 형성 시기와 주기성을 추정하기 위해 연역지수(Marginal index: MI)의 월별 변화를 다음의 식으로 구하였다.

여기서, R은 추체반경이고 r_n 은 초점에서 n번째 윤문까지의 거리이다.

대농갱이의 성장은 von Bertalanffy 성장식 (1938)을 이용하였다. 이때 암ㆍ수를 나누어 연령별로 각 연륜의 평균 윤경을 구하여 연령형질별크기(R)와 전장의 상대성장식을 이용하였으며, 전중량(TW)은 전장과 전중량과의 상대성장식을 이용하여 윤문형성시기의 전장과 전중량을 역계산하였다. 성장식의 매개 변수 추정은 Walford 정차도법(1946)으로 추정치를 구하여 비선형회귀 분석(Non-linear regression)으로 구하였다. 전장과 전중량의 von Bertalanffy 성장식은 다음과 같다.

여기서 L_t와 W_t 는 t세의 전장과 전중량, L_∞ 와 W_∞ 는 이론적 최대 전장과 최대 전중량, k는 성장계수, t₀ 는 전장이 0일 때의 이론적 연령을 나타낸다.

대농갱이의 암ㆍ수의 성장 차이는 공분산분석법을 이용해 기울기차를 검정하였다(p<0.05).

연구 결과

1. 전장 조성

본 연구에 사용된 대농갱이는 총 274개체로 암컷은 109개체였으며, 수컷은 165개체로 나타났다.

포획된 전체 대농갱이 전장 범위는 69.04∼447.17 ㎜로 나타났고, 전체 평균 전장은 249.33 ㎜ 였다(Table 1). 암컷의 경우 전장 180∼270 ㎜ 범위가 84.40%를 차지하고, 300 ㎜ 이상인 개체는 14.68%로 나타났다. 수컷의 경우는 전장 210∼ 330 ㎜ 범위가 전체의 73.95%를 차지하고, 420 ㎜ 이상인 개체도 5.45%로 나타났다.

2. 산란기

대농갱이의 산란시기를 추정하기 위해 생식소숙도지수(GSI) 의 월별 변화를 살펴본 결과, 암컷과 수컷 모두 5∼7월경 최대값을 보이고 있었으며, 이후 7월부터 점차 낮아지는 값을 나타냈다. 따라서, 대농갱이의 생식소숙도지수를 통해 추정된 주 산란기는 암ㆍ수 모두 6월로 판단되어진다(Fig 4).

3. 윤문의 대응성 및 형성시기

대농갱이의 척추골에 나타나는 윤문의 적합성 및 윤문 판독의 정확도를 알아보기 위해 추체반경과 윤문과의 관계를 분석하였다.

윤문 판독 시 투명대와 불투명대의 경계가 뚜렷하게 분리되는 경계를 이용하여 그래프로 도식한 결과, 각 윤경은 추체반경의 크기가 증가함에 따라 비례하게 증가하였고, 일정한 간격으로 분포하는 것을 확인하였다(Fig. 5).

대농갱이의 척추골이 연령형질로서 이용할 수 있음을 확인한 후, 윤문이 형성되는 시기와 연간 형성 횟수를 추정하기 위하여 연역지수(MI)의 월 변화를 확인하였다. 연역지수값은 4월에 가장 낮은 값을 보였으나, 5월부터 빠르게 성장하고 있으며, 8월까지 비교적 높은 값을 보인 후 9월부터 12월까지는 정체하고 있음을 알 수 있다(Fig. 6). 이는 대농갱이의 주 성장기는 봄, 여름으로 추정되며, 가을부터 다음해 3월까지는 성장이 늦거나 정체함을 알 수 있다. 즉 대농갱이의 척추골로 판독한 연령은 년 1회 4월에 형성되는 것으로 판단하였다.

4. 연령 분석

대농갱이 척추골에 나타난 윤문이 불투명대에서 투명대로 이행하는 경계가 연 1회 형성된다는 주기성을 확인하였으므로 이를 연륜으로 간주하여 연령별 평균 윤경을 산정하였다.

산란기가 6월, 윤문형성시기가 4월이므로 초륜 형성시의 연령은 0.83세(10개월)로 추정되었다. 따라서 암ㆍ수별로 연령사정한 결과 암컷은 0.83세부터 4.83세, 수컷은 0.83세부터 5.83세까지로 판독되었다(Table 2).

윤문 형성 시의 전장을 역계산하기 위하여 추체반경(R)과 전장(TL)과의 관계식을 추정하였다. 대농갱이 암컷은 TL=133.07R+ 38.931 (R² =0.7673), 수컷은 TL=168.41R-6.4321 (R² =0.9281) 로 나타났다(Fig. 7). 측정한 척추골의 평균 윤경에 대해 추체반경 (R)과 전장(TL), 전중량(TW)과 전장(TL)의 상대성장식으로 윤문 형성시의 전장과 전중량을 역계산하였다(Fig. 8).

역계산한 연령별 전장으로부터 Walford 정차도법으로 구한 성장 매개변수를 입력값으로 하였고, 비선형회귀분석을 사용하여 추정된 대농갱이의 von Bertalanffy 성장식과 그래프는 다음과 같다(Fig. 9∼10).

Female :

Male :

Combined :

대농갱이의 성장에 있어 암ㆍ수간의 차이가 있는지를 알아보기 위해 성장식의 기울기 차이를 검정하였으나, 암컷의 4세와 5세의 연령군 개체수가 각각 1개체씩만 나타나 암ㆍ수 성장식의 유의성검정에서 유의한 차가 나타나지 않는 것으로 나타났다 (p>0.05).

따라서 대농갱이 전장 및 중량의 성장식은 암ㆍ수를 구분한 결과와 구분하지 않은 결과를 동시에 제시하였다.

고 찰

수산 자원의 연령 조성 및 구조는 자원의 상태 파악과 관리를 위해 중요한 기초자료가 되며, 이러한 자료들은 각 수산자원의 연령형질을 이용하여 파악할 수 있다(Choi, 2013).

우리나라에서 서식하고 있는 대다수의 어류의 연령형질은 비늘과 이석을 이용하고 있다. 이는 대부분의 연구가 비늘과 이석에 나타난 연령형질의 특징이 매년 주기적으로 형성되어 나타나기 때문인것으로 판단된다. 하지만, 본 연구에서는 대농갱이의 비늘을 채취할 수 없었고, 이석은 샘플을 채취한 후 몰딩을 거쳐 시료를 분석하였으나, 이석에 표시된 윤문이 명확하게 구별되지 않아 연령형질로 사용할 수 없어 윤문이 뚜렷하게 표현된 척추골을 연령형질로 이용하였다. 우리나라 연령사정에 관한 연구 중 척추골을 연령형질로 이용한 어종은 노래미(Kang and Kim, 1983), 황아귀(Cha et al., 1998), 고등어(Choi et al., 2000) 등이 있으며 이석을 연령형질로 이용한 연구는 전갱이 (Lee et al., 2016), 민어(Lee et al., 2017), 쥐노래미(Shin et al., 2024) 등 여러 종들의 분석에 적용한 바 있다. 따라서 본 연구에서는 기존의 비늘과 이석을 통한 연령형질 외 척추골의 추세반경의 윤문을 이용하여 연령사정을 실시하였다. 이를 통하여 추세반경에 형성된 윤문과 윤경간의 대응성을 통해 윤문 형성시기 및 주기성을 검토하여 확인할 수 있었다.

대농갱이 포획지역인 충주호 상류 단양군 도담삼봉 지역의 수온은 3월까지 낮았고, 1월과 2월에는 결빙으로 인하여 대농갱이를 포획할 수 없었으며, 대농갱이의 먹이활동도 매우 어려운 것으로 파악되었다. 따라서 충청북도 대농갱이 윤문은 겨울철이 지나 급격하게 먹이활동이 시작되는 3월부터 윤문을 형성 하는 것으로 나타났으며, 본 연구에서는 4월에 가장 많은 개체가 윤문을 형성하는 것으로 판단되었다.

본 연구에서 추정된 생식소숙도지수의 월별 변화로 확인한 대농갱이의 산란기는 5∼7월로 나타났고, 주 산란기는 6월로 기타문헌 등의 자료와 유사한 것으로 확인되었다(NIFS, 2009;Kim and Lee, 2000;Na, 2014).

본 조사에서 암컷의 개체수가 수컷보다 적은 이유는 아마도 단양군에서 각망어구만을 사용하는 어업인을 통해 시료를 구매하는 과정에서 고령어 암컷 개체가 선택적으로 채집되지 않았을 가능성도 있는 것으로 판단되며, 추가적으로 자망어구를 이용하여 대농갱이를 포획해 볼 필요성이 있는 것으로 사료된다. 따라서, 추후 자망어구 등의 포획어구를 다양화하여 고령어 암컷의 개체를 추가한다면 성장매개변수 등이 다소 변경될 가능성도 있을 것으로 판단된다.

대농갱이에 대한 암ㆍ수 성장 차이를 연구한 결과를 살펴보면 본 연구와 같이 연령사정에 대한 연구가 아닌 발생단계 및 치어기의 성장에 대한 연구만 이루어졌다(Park et al., 2001;2007a, b). 기존 문헌자료등을 확인한 결과 대농갱이의 경우 초기 성장시 암ㆍ수의 성장의 차이가 나타나는 것으로 보여지나 (Kang et al., 2003), 본 연구에서는 암컷 중 4세와 5세의 개체 수가 각각 1개체씩 포획되어 암ㆍ수 성장식의 유의성검정에서 유의한 차가 나타나지 않는 것으로 판단된다(p>0.05). 따라서, 대농갱이 암컷의 고령어를 추가적으로 포획 후 연령을 추정한다면 기존 문헌상에서 파악된 초기 암ㆍ수 성장 차이가 성체에서도 나타나는지 여부를 명확하게 밝힐 수 있을 것으로 판단되어 이에 대한 추가적인 연구가 필요할 것으로 판단된다.

대농갱이는 단양군 수계에서 어업인들에게 방류대상품종으로 현재까지 주목받고 있는 어종이며, 단가가 높아 선호도가 매우 높은 종이다. 따라서, 충청북도 단양군의 대농갱이 어종의 경우 지속적인 방류를 통해 자원을 보존하고, 본 연구에서 추정된 연령 및 성장 자료를 이용하여 향후 대농갱이 방류효과 및 자원관리를 위한 기초자료로 사용될 수 있을 것으로 판단된다.