book_cover_img The Korean Society of Marine Life Science Journal of Marine Life Science eISSN 2508-7134
open_access

Year of Launching : 2016
Frequency : Twice a year (June 15, December 15)
Doi Prefix : 10.23005/ksmls.

Most Read Article

Vol.9 No.1 pp.41-46

Sex Change Scale and Pattern of Tegillarca granosa (Bivalvia : Arcidae)

Mi Ae Jeon, Hyeon Jin Kim, So Ryung Shin, Jung Jun Park, Hyun Park, Jung Sick Lee

Vol.9 No.1 pp.47-52

Biological Rhythm Changes of Dominant Tidepool gunnel Pholis nebulosa in Drifting Seaweeds

Jin A Kim, Min Ju Kim, Young-Su Park, Jun-Hwan Kim, Cheol Young Choi

Vol.9 No.1 pp.1-8

Effect of Wastewater from the in-water Cleaning Process of Ship Hull on Marine Organisms - A Review

Jae-Sung Rhee, Seong Hee Mun, Jee-Hyun Jung

Vol.9 No.2 pp.136-146

Identification and Signaling System of Calcitonin-like Neuropeptide in the Pacific Abalone Haliotis discus hannai

Sungwoo Park, Keoho Kim, Young Chang Sohn

Vol.9 No.2 pp.68-83

Acute Toxic Effects of Hull In-water Cleaning Wastewater on Embryonic Flounder (Paralichthys olivaceus)

Seong Hee Mun, Jee-Hyun Jung

Vol.8 No.2 pp.150-159

Effects on Lethal Concentration 50%, Hematological Parameters and Plasma Components of Mirror carp, Cyprinus carpio nudus Exposed to Waterborne Nitrate

Yun-A Ryu, Seul-Gi-Na-Ra Park, Jun-Hwan Kim

Journal Search Engine

to

Search Advanced Search Adode Reader(link)
Download PDF Export Citation Metrics Korean Bibliography
ISSN : (Print)
ISSN : 2508-7134(Online)
Journal of Marine Life Science Vol.10 No.1 pp.63-72
DOI : https://doi.org/10.23005/ksmls.2025.10.1.63

Reproductive potentiality of Octopus vulgaris (Cephalopoda: Octopodidae)

Hyeon Jin Kim, Pyeong Woo Kim, Myeong Gyo Seo, So Ryung Shin, Jung Sick Lee*
Department of Aqualife Medicine, Chonnam National University, Yeosu 59626, Korea
Corresponding Author Jung Sick Lee E-mail : ljs@jnu.ac.kr
May 16, 2025 ; June 5, 2025 ; June 5, 2025

Abstract


This study aims to evaluate the reproductive potentiality of Octopus vulgaris to provide basic reproductive information for the management of biological resources. Samples were collected from May 2022 to September 2023 using octopus pots and drum-shaped nets in Yeosu and Wando, with a total of 1,821 individuals ranging in total weight from 64.5 to 1,598.5 g. The sex ratio (F:M) was 1:0.82 (n=1,001:820, 55.0% female), indicating a significantly higher proportion of females (p<0.05). The 50% maturity total weight in females was 169.3 g. In females, absolute fecundity was 116,602.7 eggs per individual, which was positively correlated with total weight. Relative fecundity was analyzed to be 123.8 eggs per gram in total weight. In males, the absolute fecundity was 123.9 spermatophores per individual, and the relative fecundity was 0.23 spermatophores per gram in total weight. The results of this study are expected to be used in estimating the amount of octopus resources in the future.


Octopus vulgaris , Sex ratio , Sexual group maturity , Fecundity , Reproductive potentiality

참문어 Octopus vulgaris 의 생식잠재력

김현진, 김평우, 서명교, 신소령, 이정식*
전남대학교 수산생명의학과

초록


본 연구는 참문어 Octopus vulgaris의 생식잠재력을 평가하여 생물자원 관리를 위한 정보를 제공하고자 하였다. 시료는 2022년 5월부터 2023년 9월까지 여수 및 완도 인근 해역에서 문어단지 및 통발을 이용하여 전중 64.5-1,598.5 g의 1,821개체를 채집하였다. 성비(암:수)는 1:0.82 (n=1,001:820, 암컷 55.0%)로 암컷의 비율이 유의하게 높았다. 암컷에서 50% 군성숙 크기는 전중 169.3 g이었다. 암컷의 절대포란수는 평균 116,602.7개로 전중과의 상관관계가 있었으며, 상대포란수는 전중 g당 123.8개로 분석되었다. 수컷의 절대정포수는 평균 123.9개였으며, 상대정포수는 전중 g당 0.23개로 나타났다. 본 연구 결과는 추후 참문어의 자원량 추정에 사용될 것으로 판단된다.


참문어 , 성비 , 군성숙도 , 포란수 , 생식잠재력

    서 론

    해양생물의 생식생태에 대한 연구는 기초생물학, 생물자원의 보존, 관리 및 양식기술 개발 등에 필요한 정보를 제공한다. 이를 위해선 성비, 군성숙도, 포란수, 생식잠재력, 생식주기, 주 산란기 등을 구명해야 한다(Park et al., 2022). 이러한 생식지표 가운데 생식잠재력은 개체가 생산할 수 있는 총 자손의 수를 의미하며, 해양생물의 개체군 유지와 지속 가능한 어업 관리를 위한 중요한 지표로 활용된다(Bagenal and Brown, 1978;Campbell and Robinson, 1983;Kjesbu and Holm, 1994;Goni et al., 2003;Tallack, 2007;Cooper et al., 2013).

    두족류는 정자를 정포의 형태로 저장한 후 교미 시 암컷에게 전달하는 특이적인 생식전략을 가지기 때문에 두족류의 생식잠 재력을 평가하기 위해서는 포란수와 함께 수컷 생식기관 내의 정포수를 함께 고려해야 한다(Kanciruk and Herrnkind, 1976;Silva et al., 2002;Chang et al., 2007;Cuccu et al., 2013).

    참문어 Octopus vulgaris는 극지방을 제외한 전세계 온대 및 열대 해역에 분포하며, 한국, 일본, 지중해 국가 등에서 주요 수산자원으로 이용되고 있다(Guerra, 1997;Hastie et al., 2009;Song et al., 2020). 한국에서는 대표적인 고부가가치 두족류 자원으로 산업적 중요성이 크지만, 문어류의 생산량은 2010년 10,813톤, 2015년 8,753톤, 2023년 8,283톤으로 지속적으로 감소하고 있는 추세이다(KOSIS, 2024).

    문어과의 생식생태에 대한 연구는 Eledone moschata (Šifner and Vrgoć, 2009), O. cyanea (Raberinary and Benbow, 2012), 문어 O. dofleini (Lee et al., 2014), O. hubbosorum (Pliego-Cárdenas et al., 2011), O. insularis (de Lima et al., 2014;González-Gómez et al., 2020), 낙지 O. minor (Kim et al., 2017), 주꾸미 O. ocellatus (Kim et al., 2001;Wang et al., 2015), 참문어(Kim et al., 2008;Lourenco et al., 2012;Song et al., 2020;Yang et al., 2021) 등을 대상으로 포란수, 생식주기, 군성숙도 등에 관해서 수행되었지만, 생식잠재력에 대해 암컷과 수컷을 종합적으로 분석한 사례는 찾아보기 어렵다(Silva et al., 2002;Cuccu et al., 2013). 본 연구에서는 참문어의 자원 관리의 기초자료를 제공하기 위하여 성비, 군성숙도, 포란수 및 정포수를 분석하여 개체군 수준의 생식잠재력을 평가하고자 하였다.

    재료 및 방법

    1. 재료

    본 연구에 사용된 참문어 Octopus vulgaris는 2022년 5월부터 2023년 9월까지 한국 남해안 여수 인근 해역(34°31'-34°35'N, 127°43'-127°47'E) 및 완도 인근 해역(34°04'-34°25'N, 126°27'-127°37'E)에서 문어단지 및 통발을 이용하여 전중 64.5-1,598.5 g (전장 444.2±97.9 mm, 전중 462.2±302.1 g), 1,821개체를 채집하였다(Fig. 1).

    2. 수온

    채집지역의 수온 자료는 국립해양조사원(KHOA, 2023)에서 제공한 것을 사용하였다.

    3. 성비

    성비(암:수)는 암컷에 대한 수컷의 비와 전체 개체수에 대한 암컷의 수를 백분율로 나타냈으며, 전중 100.0 g 구간으로 구분하여 계급구간별 성비를 확인하였다.

    • Sex ratio = Female (number) : Male (number)

    • Female frequency (%) =

      Female   number Female   number +Male number ×100

    4. 군성숙도

    군성숙도를 추정하기 위하여 조직표본 관찰을 통해 생식소발 달단계는 비활성기, 초기활성기, 후기활성 및 성숙기, 완숙기, 방출 및 퇴화기의 5단계로 구분하였다. 성숙여부는 후기활성 및 성숙기 이상을 기준으로 하였다(Fig. 2B-D). 로지스틱 회귀 모형을 적용하여 50%, 75%, 97.5% 성숙 전중을 분석하였다.

    5. 포란수 및 정포수

    포란수는 생물학적 최소형 이상의 개체를 분석하였다. 포란 수는 완숙단계의 난소를 절개하여 완숙난을 분리한 후 중량법 (Bagenal and Brown, 1978)으로 분석하였다(Fig. 2A).

    F=A-B/C×e

    F: 절대포란수, A: 난소 중량(g), B: 난소 외막의 중량(g), C: 분석 난소의 중량(g), e: 분석 난소(C)의 난 개수

    상대포란수는 전중 1 g에 대한 포란수를 분석하였다.

    정포수는 수컷 정포낭 내의 정포를 계수하여 절대정포수와 전중 1 g에 대한 상대정포수를 분석하였다(Fig. 2E-G).

    6. 유의성 검증

    본 연구에서 성비는 SPSS 통계 프로그램(SPSS 24.0, SPSS Inc., Microsoft Co., WA)을 이용하여 χ2 (Chi-square) t-test를 통해 유의성 여부를 판정하였다(p<0.05).

    결과

    1. 수온

    여수 인근 해역의 평균 수온은 16.7±6.5℃ (7.0-25.7℃)였 으며, 2023년 8월에 25.7℃로 가장 높았고, 2023년 1월에 7. 0℃로 낮았다. 완도 인근 해역의 평균 수온은 15.9±5.0℃ (8.7-25.4℃)였으며, 최고 수온은 2023년 8월에 25.4℃였고, 최저 수온은 2023년 1월에 8.7℃였다.

    2. 성비

    성비(암:수)는 1,821개체 가운데 암컷 1,001개체, 수컷 820 개체였으며, 성비 1:0.82로 암컷의 비율(55.0%)이 유의하게 높 았다(p<0.05, Table 1). 여수 개체군에서는 1:0.79 (암컷 55.9%)였으며, 완도 개체군에서는 1:0.84 (암컷 54.5%)로 두 지역 모두 암컷의 비율이 높았다.

    3. 군성숙도

    암컷의 성숙도는 전중 100.0 g 이하 구간에서 22.2%, 100.1-200.0 g 구간에서 61.5%, 600.1 g 이상 구간에서 85.0% 이상으로 나타났다. 수컷은 전중 100.0 g 이하 구간에서 33.3%였으며, 100.1 g 이상 구간에서 모두 90.0% 이상의 성숙도를 보였다(Table 2). 로지스틱 식에 의해 분석된 암컷의 50% 성숙 전중은 169.3 g이었으며, 75%, 97.5% 성숙 전중은 각각 485.7 g, 1,224.3 g이었다(Fig. 3).

    4. 포란수

    절대포란수는 21,266-250,433개의 범위였으며, 평균 116,602.7개였다. 계급구간별 절대포란수는 전중 200.1-300.0 g 구간에서 31,338.3개, 전중 500.1-600.0 g 구간에서 68,174.5개, 1,000.1-1,100.0 g 구간에서는 116,809.7개, 1,500.0 g 이상 구간에서는 171,408.9개로 나타났다. 포란수(F)와 전중(TW) 과의 관계식은 F=135.6TW0.9721 (R2=0.7232)로 전중이 증가함에 따라 포란수가 증가하는 경향을 보였다(Table 3, Fig. 4).

    상대포란수는 전중 g당 평균 123.8개로 나타났으며, 전중 200.1-300.0 g 구간에서는 123.6개, 전중 500.1-600.0 g 구간에서 124.4개였으며, 700.1-800.0 g 구간에서 157.6개로 가장 높은 값을 나타낸 후 그 이상의 개체구간에서는 130.0개 이하의 값을 보였다(Table 3).

    5. 정포수

    참문어의 수컷 생식기관은 정소, 일차수정관, 일차정포선, 이차정포선, 이차수정관, 정포낭 및 정포배출관으로 구성된다 (Kim, 2025). 두족류에서 정포는 정소에서 만들어진 정자가 수정관, 정포선을 거쳐 형성되며(Drew, 1919), 이후 정포낭 내강에 보관된다.

    정포낭 내부에는 길이 91.4 mm, 폭 0.4 mm의 가늘고 긴 곤봉 형태의 정포들로 채워져 있었다(Fig. 2E-G). 절대정포수 는 5-481개의 범위였으며, 평균 123.9개였다. 계급구간별 절대정포수는 1,500.0 g 이상 구간에서 173.3개로 가장 높고 100.1-200.0 g 구간에서 55.9개로 가장 낮은 값을 보였으며, 전중 100.1-200.0 g 구간에서 55.9개, 전중 500.1-600.0 g 구간에서 104.6개, 1,000.1-1,100.0 g 구간에서는 159.5개로 나타났다. 정포수(F)와 전중(TW)과의 상관관계는 F=0.0608TW +71.524 (R2=0.0808)로 나타났으며, 전중이 증가함에 따라 정 포수도 증가하는 경향을 보였으나, 두 변수 간의 상관성은 낮은 수준으로 나타났다(Table 4, Fig. 5).

    상대정포수는 전중 g당 평균 0.23개로 나타났으며, 100.1- 200.0 g 구간에서 0.31개로 가장 높고 800.1 g 이상 구간에서 0.15개 이하의 값을 나타냈다(Table 4).

    고 찰

    해양동물의 동일 개체군에서 성비는 개체군 크기의 변화 예측과 성에 따른 성장 차이를 이해하는데 중요한 생식생물학적 지표로 활용된다(Park et al., 2022). 참문어의 성비는 지역적 차이를 보이며, 동일 개체군에서는 개체 크기 및 시기에 따라 성비의 차이를 보인다. 참문어 Octopus vulgaris의 성비는 카디스만에서 1:1.06 (Silva et al., 2002), 통영과 사천 연안에서 0.48:0.52 (Kim et al., 2008) 및 0.45:0.55 (Song et al., 2020), 여수 연안에서는 1:1.02로 유사하였다(Yang et al., 2021). 그러나, 제주 해역에서는 0.8:1 (Han et al., 2022)로 수컷의 비율이 유의하게 높았으며, 갈라시아 연안에서는 1:0.88 (Otero et al., 2007)으로 암컷의 비율이 높았다. 본 연구에서 성비는 1:0.82로 암컷의 비율이 유의하게 높았다.

    군성숙도는 자원관리에 있어서 중요한 지표로 어획금지 크기 설정의 근거로 활용된다(Kang et al., 2009;Head et al., 2016;Jakobsen et al., 2016). 군성숙도를 추정하기 위한 생물학적 지표 분석에는 형태학, 해부학, 조직학 등의 다양한 방법이 사용되고 있으나, 형태학 및 해부학적 방법에 의한 결과 분석은 중대한 오류를 초래할 수 있다. 특히 조직학적 방법을 이용하여 생식소 발달 및 성숙도를 분석하는 과정과 결과의 해석 과정에서도 많은 오류가 발생할 수 있으며(Head et al., 2016), 이러한 사례는 개조개 Saxidomus purpuratus (Kim et al., 2018), 갈치 Trichiurus japonicus (Shin et al., 2023)에서 보고된 바 있다.

    본 연구에서 추정된 참문어의 50% 성숙 전중은 169.3 g이었으며, 75% 및 97.5% 성숙 전중은 각각 485.7 g, 1,224.3 g로 나타났다. 이는 통영과 사천 연안에서 919.6 g (Kang et al., 2009) 및 636.4 g (Song et al., 2020), 여수 연안에서는 554.5 g (Yang et al., 2021), 제주 해역에서는 암, 수 각각 554.7 g과 330.6 g로 차이를 보였으며(Han et al., 2022), 이러한 차이는 성숙개체의 기준과 평가 방법의 차이로 판단된다. Kang et al. (2009), Song et al. (2020) 및 Yang et al. (2021)의 보고에서는 전체 개체에 대한 조직학적 관찰을 통해 미숙, 중숙, 성숙, 완숙의 4단계로 구분하고 성숙단계 이후를 성숙개체로 판단하였다. Han et al. (2022)에서는 950개체 중 300개체를 조직학적 분석을 통해 미발달기, 발달기, 성숙기, 완숙기, 산란기, 산란후기의 6단계로 구분하여 성숙기 단계 이후를 성숙개체로 판단하였다. 본 연구에서는 후기활성 및 성숙기 이후의 개체를 모두 성숙개체로 판단하였다. 난모세포의 크기, 세포질의 호산성 과립 관찰 등의 완숙 난모세포와 유사한 특성을 가진 난모 세포가 후기활성 및 성숙기 단계에서도 관찰되며, 이 단계에서의 난모세포는 성숙 시작을 나타내는 지표로 판단될 수 있다. 또한, 방출 및 퇴화기는 산란이 이미 시작된 시기로 성숙단계로 판단하였다.

    포란수는 암컷의 산란 규모를 간접적으로 파악할 수 있는 자료로 생물자원량 가입의 산정에 반드시 필요하다(Bagenal, 1978;Kjesbu and Holm, 1994;Jakobsen et al., 2016). 본 연구에서 참문어의 절대포란수는 21,266-250,433개로 기존 보고와 유사 하였다(Kim et al., 2008;Kang et al., 2009;Yang et al., 2021). 반면, 카디스만의 개체군에서는 70,060-605,438개 (Silva et al., 2002), 갈라시아 연안에서는 12,861-634,445개 (Otero et al., 2007), 사르데냐 주변 해역에서는 202,518- 546,662개(Cuccu et al., 2013)로 본 연구에 비해 높았으나, 상대포란수는 카디스만의 개체군에서 94.59-110.83개로 유사 하였다(Silva et al., 2002).

    또한, 포란수는 종 간 차이를 보였으며, 소형 문어류인 주꾸미 O. ocellatus와 낙지 O. minor는 각각 285-669개와 44-179개(Kim et al., 2001;Kim and Kim, 2006), 대형 문어류인 문어 O. dofleini는 9,045-148,682개(Lee et al., 2014)로 보고되어 본 연구의 참문어는 소형 문어류에 비해 상대적으로 높은 포란수를 보였다. 대부분 문어과에 속하는 종들은 부리 (beak)가 형성된 상태로 부화하는데, 부화 소요 시간은 종에 따라 다양하다(Nixon, 1988). 기존 보고에 따르면 부화 소요 시간은 수온 20℃ 이상에서 참문어 20-60일(Mangold and von Boletzky, 1987), 낙지 72-89일(Zheng et al., 2014), 주꾸미 33일(Jiang et al., 2020)로 보고되었다. 성숙난의 크기는 참문어 약 1.7 mm, 낙지 약 18.1 mm (Kim et al., 2017), 주꾸미 약 10.1 mm (Chung et al., 2004)로 나타났다. 이는 난의 크기와 부화 소요 시간은 밀접한 연관이 있으며, 부화 소요 시간이 길수록 더 많은 난황을 축적해야 되기 때문에 난의 크기가 증가하는 것으로 판단된다.

    정포수는 문어과에서 수컷의 생식능력을 평가하는 지표로 사용된다. 본 연구에서 참문어의 절대정포수는 5-481개, 상대정 포수는 전중 g당 평균 0.23개로 갈라시아 연안에서는 39-633개, 평균 182개였으며(Otero et al., 2007), 사르데냐 주변 해역에서는 30-246개, 평균 150개(Cuccu et al., 2013)로 유사하였다.

    생식잠재력 평가에 사용되는 포란수와 정포수는 종의 생태적, 환경적 적응에 따라 차이를 보일 수 있다. 그러나, 서식환경이 유사한 경우에는 개체 크기, 채집시기 등의 생물학적 요인에 기인하는 것으로 판단된다. 따라서 생식잠재력의 정확한 평가를 위해서는 개체 크기에 따른 정포수, 난모세포 수 등의 정량적 분석이 필요하다. 이러한 생식생태학적 기초자료는 자원 관리 및 종 보존 전략 수립에 있어 핵심적인 근거 자료로 활용될 수 있을 것이다.

    Figures

    JMLS-10-1-63_F1.gif

    Sampling area of Octopus vulgaris.

    JMLS-10-1-63_F2.gif

    Reproductive organs (A: female, E: male) of Octopus vulgaris. B-D: mature ovary (B: late active and mature stage, C: ripe stage, D: spent and degenerative stage), F and G: spermatophore (Sph, G) in Needham’s sac (Ns, F). Avo: active vitellogenic oocyte, Do: degenerative oocyte, Dod: distal oviduct, O: ovary, Og: oviducal gland, Pod: proximal oviduct, Ro: ripe oocyte, T: testis, To: terminal organ.

    JMLS-10-1-63_F3.gif

    Sexual group maturity in female Octopus vulgaris.

    JMLS-10-1-63_F4.gif

    Relationship between fecundity and total weight of female Octopus vulgaris.

    JMLS-10-1-63_F5.gif

    Relationship between number of spermatophore and total weight of Octopus vulgaris.

    Tables

    Sex ratio (F:M) with total weight of Octopus vulgaris

    Maturity with total weight of Octopus vulgaris

    Fecundity with total weight of female Octopus vulgaris

    Spermatophore number with total weight of Octopus vulgaris

    References

    1. BagenalTB,BrownE. 1978. Eggs and early life history. In: Bargenal TB. (Ed.), Methods for assessment of fish production in fresh waters (3rd ed.). Blackwell Scientific Publications, Oxford, pp. 165-201.
    2. BagenalTB. 1978. Aspects of fish fecundity. In: Gerking SD. (Ed.), Ecology of freshwater fish production. Blackwell Scientific Publications, Oxford, pp. 75-101.
    3. CampbellA,RobinsonDG. 1983. Reproductive potential of three American lobster (Homarus americanus) stocks in the Canadian Maritimes. Can J Fish Aquat Sci 40: 1958-1967.
    4. ChangY,SunC,ChenY,YehS,ChiangW. 2007. Reproductive biology of the spiny lobster, Panulirus penicillatus, in the southeastern coastal waters of Taiwan. Mar Biol 151(2): 553-564.
    5. ChungEY,KimJB,KimBG. 2004. Changes in biochemical components of the ovary and the trunk tissues including the digestive organ associated with gonadal development of the female Octopus ocellatus. Korean J Malacol 20(1): 55-63.
    6. CooperWT,BarbieriLR,MurphyMD,Lowerre-BarbieriSK. 2013. Assessing stock reproductive potential in species with indeterminate fecundity: Effects of age truncation and size-dependent reproductive timing. Fish Res 138: 31–41.
    7. CuccuD,MereuM,PorcuC,FollesaMC,CauAL,CauA. 2013. Development of sexual organs and fecundity in Octopus vulgaris Cuvier, 1797 from the Sardinian waters (Mediterranean Sea). Mediterr Mar Sci 14(2): 270-277.
    8. de LimaFD,LeiteTS,HaimoviciM,Lins OliveiraJE. 2014. Gonadal development and reproductive strategies of the tropical octopus (Octopus insularis) in northeast Brazil. Hydrobiologia 725: 7-21.
    9. DrewGA. 1919. Sexual activities of the squid Loligo pealii (Les.). II. the spermatophore; Its structure, ejaculation and formation. J Morphol 32: 379-435.
    10. GoniR,QuetglasA,RenonesO. 2003. Size at maturity, fecundity and reproductive potential of protected population of the spiny lobster Palinurus elephas (Fabricius, 1787) from the Western Mediterranean. Mar Biol 143(3): 583-592.
    11. González-GómezR,Meiners-MandujanoC,Morillo-VelardePS,Jiménez-BadilloL,MarkaidaU. 2020. Reproductive dynamics and population structure of Octopus insularis from the Veracruz reef system marine protected area, Mexico. Fish Res 221: 105385.
    12. GuerraA. 1997. Octopus vulgaris: Review of the world fishery. In: Lang MA, Hochberg FG. (Eds.), Proceedings of the workshop on the fishery and market potential of octopus in California. Smithsonian Institution, Washington, pp. 91-97.
    13. HanSH,KoJC,KimMS,KimBY,ChoiJH. 2022. Catch and reproductive biology of common octopus Octopus vulgaris in the coastal waters of Jeju Island, Korea. J Korean Soc Fish Ocean Technol 58(2): 113-120.
    14. HastieLC,PierceGJ,WangJ,BrunoI,MorenoA,PiatkowskiU,RobinJP. 2009. Cephalopods in the North-eastern Atlantic: Species, biogeography, ecology, exploitation and conservation. In: Gibson RN, Atkinson RJA, Gordon JDM. (Eds.), Oceanography and marine biology. CRC Press, Boca Raton, pp. 11-190.
    15. HeadMA,StokesGL,ThorsonJT,KellerAA. 2016. Techniques for improving estimates of maturity ogives in groundfish using double-reads and measurement error models. Fish Res 179: 251-258.
    16. JakobsenT,FogartyMJ,MegreyBA,MoksnessE. 2016. Fish reproductive biology: Implications for assessment and management (2nd ed.). Wiley-Blackwell, New Jersey, pp. 473.
    17. JiangD,ZhengX,QianY,ZhangQ. 2020. Development of Amphioctopus fangsiao (Mollusca: Cephalopoda) from eggs to hatchlings: Indications for the embryonic developmental management. Mar Life Sci Tech 2: 24-30.
    18. KancirukP,HerrnkindWF. 1976. Autumnal reproduction in Panulirus argus at Bimini, Bahamas. Bull Mar Sci 26(4): 417-432.
    19. KangHJ,KimYH,KimSY,LeeDW,ChoiYM,ChangDS,GwakWS. 2009. Maturity and spawning period of the common octopus, Octopus vulgaris in the South Sea of Korea. Korean J Malacol 25: 127-133.
    20. KimBG,ChungEY,JunJC,KimCH. 2001. Spawning, hatching, survival and cannibalism of Octopus ocellatus. Korean J Malacol 17(2): 85-94.
    21. KimDS,KimJM. 2006. Sexual maturity and growth characteristics of Octopus minor. Korean J Fish Aquat Sci 39: 410-418.
    22. KimH,KimY,ParkJJ,JeonMA,LeeYG,LeeJS. 2018. Implications for fisheries management: Sex ratio, size at sexual maturity, and reproductive cycle of Saxidomus purpuratus (Bivalvia: Veneridae) in Korea. J Shellfish Res 37(5): 951-957.
    23. KimHJ. 2025. Microstructure of reproductive organ and germ cell in Octopus vulgaris (Cephalopoda: Octopodidae). Ph.D. thesis, Chonnam National University, Yeosu.
    24. KimYH,KangHJ,LeeEH,LeeDW,ChangDS,GwakWS. 2008. Reproductive biology of common octopus, Octopus vulgaris in the South Sea of Korea. Korean J Malacol 24(3): 161-166.
    25. KimYH,LeeSK,KimH,JuSM,LeeJS. 2017. Sexual group maturity, fecundity and reproductive cycle of Octopus minor (Cephalopoda: Octopodidae). Korean J Malacol 33: 13-20.
    26. KjesbuOS,HolmJC. 1994. Oocyte recruitment in first-time spawning Atlantic cod (Gadus morhua) in relation to feeding regime. Can J Fish Aquat Sci 51(8): 1893-1898.
    27. Korea Hydrographic and Oceanographic Administration (KHOA). Available online: http://www.khoa.go.kr/oceangrid/gis/category/reference/distribution.do (accessed on 5 January 2023)
    28. KOSIS (Korean Statistical Information Service) Statistics by type of fishery and species. https://kosis.kr/statHtml/statHtml.do?orgId=101&tblId=DT_1EW0004&conn_path=I2 (accessed 20 October 2024)
    29. LeeSI,YangJH,LeeHW,KimJB,ChaHK. 2014. Maturity and spawning of the giant Pacific octopus, Octopus dofleini in the coast of Gangwondo, East Sea. J Korean Soc Fish Ocean Technol 50(2): 154-161.
    30. LourencoS,MorenoA,NarcisoL,GonzálezÁF, PereiraJ. 2012. Seasonal trends of the reproductive cycle of Octopus vulgaris in two environmentally distinct coastal areas. Fish Res 127: 116-124.
    31. MangoldK,Von BoletzkyS. 1987. Cephalopodes. In: Fischer W, Schneider M, Bauchot ML. (Eds.), Fich es FAO d’Identification des Espèces pour les Besoins de la Pèche (Rev. 1) Méditeranée et mer Noire (Zone de Peche 37), vol. 2. FAO, Rome, pp. 633-714. https://openknowledge.fao.org/handle/20.500.14283/x0170f
    32. NixonM. 1988. The buccal mass of fossil and recent cephalopoda. Wilbur KM (ed.), The mollusca: paleontology and neontology of cephalopods. Academic Press, London, pp. 103-122.
    33. OteroJ,GonzálezÁF,SieiroMP,GuerraÁ. 2007. Reproductive cycle and energy allocation of Octopus vulgaris in Galician waters, NE Atlantic. Fish Res 85 (1-2): 122-129.
    34. ParkJJ,KimHJ,ShinSR,JinYG,KimJW,LeeJS. 2022. Reproductive cycle and sexual group maturity of Buccinum osagawai (Neogastropoda: Buccinidae). Fishes 7(5): 267.
    35. Pliego-CárdenasR,García-DomínguezFA,Ceballos- VázquezBP,Villalejo-FuerteM,Arellano-MartínezM. 2011. Reproductive aspects of Octopus hubbsorum (Cephalopoda: Octopodidae) from Espíritu Santo Island, southern Gulf of California, Mexico. Cienc Mar 37(1): 23–32.
    36. RaberinaryD,BenbowS. 2012. The reproductive cycle of Octopus cyanea in Southwest Madagascar and implications for fisheries management. Fish Res 125: 190-197.
    37. ShinSR,KimHJ,KimJW,KwonDH,ChoiJ,ParkJJ,LeeJS. 2023. Sex ratio, spawning period, and sexual group maturity of the largehead hairtail Trichiurus japonicus (Teleostei: Trichiuridae) in Korean waters. Fishes 8(4): 194.
    38. ŠifnerSK,VrgoćN. 2009. Reproductive cycle and sexual maturation of the musky octopus Eledone moschata (Cephalopoda: Octopodidae) in the northern and central Adriatic Sea. Sci Mar 73(3): 439-447.
    39. SilvaL,SobrinoI,RamosF. 2002. Reproductive biology of the common octopus, Octopus vulgaris Cuvier, 1797 (Cephalopoda: Octopodidae) in the Gulf of Cádiz (SW Spain). Bull Mar Sci 71(2): 837-850.
    40. SongSH,ParkJH,JiHS,ChoiJH,KimHJ,JeongJM,KimDH. 2020. Variation in catch size and changes in reproductive biology of common octopus Octopus vulgaris in the coastal waters off Gyeongnam, Korea. Korean J Fish Aquat Sci 53(1): 57-66.
    41. TallackSML. 2007. Size–fecundity relationships for Cancer pagurus and Necora puber in the Shetland Islands, Scotland: How is reproductive capacity facilitated?. J Mar Biol Assoc U K 87(2): 507-515.
    42. WangW,DongG,YangJ,ZhengX,WeiX,SunG. 2015. The development process and seasonal changes of the gonad in Octopus ocellatus Gray off the coast of Qingdao, Northeast China. Fish Sci 81: 309-319.
    43. YangHJ,JinS,KimDG,KimH,MoonSY,BaeckGW. 2021. Maturation and spawning of the common octopus Octopus vulgaris in the coastal waters of Yeosu, Korea. Korean J Fish Aquat Sci 54(6): 1000-1006.
    44. ZhengXD,QianYS,LiuC,LiQ. 2014. Octopus minor. In: Iglesias J, Fuentes L, Villanueva R. (Eds.), Cephalopod culture. Springer, Dordrecht, pp. 415-426.